Возможный механизм восприятия слухо-вербальных галлюцинаций при шизофрении и подходы к их ослаблению

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

Выдвигается гипотеза, что обработка и восприятие слухо-вербальных галлюцинаций при шизофрении — внутренне сгенерированной речи осуществляется в тех же нейронных цепях, что и речь от внешних источников. Эти топографически организованные нейронные цепи кора — базальные ганглии — таламус — кора включают слуховые, речевые и фронтальные области новой коры. Из предложенного механизма обработки звуков следует, что увеличение воздействия на дофаминовые Д2 рецепторы на нейронах стриатума, которое считают причиной галлюцинаций, должно приводить к определенной реорганизации активности в указанных нейронных цепях. В результате этой реорганизации должно синергично через прямой и непрямой пути в базальных ганглиях уменьшиться ингибирование нейронов таламических ядер, включая внутреннее коленчатое тело, и возрасти возбуждение связанных с ними нейронов коры, в активности которых отображается речь. Из этого механизма следует, что для ослабления восприятия слухо-вербальных галлюцинаций необходимо усилить ингибирование нейронов таламуса. С учетом известных данных о распределении рецепторов разных типов на нейронах стриатума, таламуса и коры, а также сформулированных нами ранее унифицированных правил модуляции эффективности синаптической передачи в разных структурах, нами выдвинуто предположение, что для ослабления восприятия галлюцинаций могут быть полезны агонисты аденозиновых А1 и мускариновых М4 рецепторов, располагающихся на стрионигральных шипиковых клетках, дающих начало прямому растормаживающему пути через базальные ганглии, а также антагонисты δ-опиоидных и каннабиноидных СВ1 рецепторов, располагающихся на стриопаллидарных шипиковых клетках, дающих начало непрямому ингибирующему пути через базальные ганглии. Кроме того, активация А1 рецепторов может способствовать ослаблению активности нейронов таламуса и новой коры и непосредственно за счет индукции длительной депрессии эффективности их возбуждения. Инактивация каннабиноидных СВ1 рецепторов на проекционных ГАМКергических клетках ретикулярного таламического ядра может способствовать усилению их ингибирующего действия на нейроны разных таламических ядер. Поскольку предлагаемые вещества лишь опосредованно влияют на дофаминергическую систему, их использование не должно вызывать столь выраженных побочных эффектов, как широко применяемые для подавления слухо-вербальных галлюцинаций антипсихотики — антагонисты Д2 рецепторов.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

И. Г. Силькис

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки “Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук”

Автор, ответственный за переписку.
Email: isa-silkis@mail.ru
Россия, Москва

Список литературы

  1. Faden J., Citrome L. // Med. Clin. North Am. 2023. V. 107. № 1. P. 61—72.
  2. Hugdahl K., Sommer I.E. // Schizophr. Bull. 2018. V. 44. № 2. Р. 234—241.
  3. Gottesmann C. // Psychiatry Clin. Neurosci. 2002. V. 56. № 4. P. 345—354.
  4. Middleton F.A., Strick P.L. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. № 16. P. 8683—8687.
  5. Behrendt R.P. // Conscious Cogn. 2003. V. 12. № 3. P. 413—451.
  6. Силькис И.Г. // Успехи физиол. наук. 2015. Т. 46. № 3. С. 60—75.
  7. Силькис И.Г. // Успехи физиол. наук. 2015. Т. 46. № 3. С. 76—92.
  8. Thomas F., Moulier V., Valéro-Cabré A., Januel D. // Rev. Neurol. (Paris). 2016. V. 172. № 11. P. 653—679.
  9. Huang J., Zhuo C., Xu Y., Lin X. // Neuroscience. 2019. V. 410. P. 59—67.
  10. Okuneye V.T., Meda S., Pearlson G.D., Clementz B.A., Keshavan M.S., Tamminga C.A., Ivleva E., Sweeney J.A., Gershon E.S., Keedy S.K. // Neuroimage Clin. 2020. V. 27. P. 102358.
  11. Lavigne K.M., Woodward T.S. // Hum. Brain Mapp. 2018. V. 39. № 4. P. 1582—1595.
  12. Fuentes-Claramonte P., Soler-Vidal J., Salgado-Pineda P., Ramiro N., Garcia-Leon M.A., Cano R., Arévalo A., Munuera J., Portillo F., Panicali F., Sarró S., Pomarol-Clotet E., McKenna P., Hinzen W. // Neuroimage Clin. 2022. V. 34. P. 103007.
  13. Chhabra H., Selvaraj S., Sreeraj V.S., Damodharan D., Shivakumar V., Kumar V. // Asian J. Psychiatr. 2022. V. 73. P. 103127.
  14. Thoma R.J., Meier A., Houck J., Clark V.P., Lewine J.D., Turner J., Calhoun V., Stephen J. // Schizophr. Res. 2017. V. 188. P. 125—131.
  15. Jones S.R. // Schizophr. Bull. 2010. V. 36. № 3. P. 566—575.
  16. Schnakenberg Martin A.M., Bartolomeo L., Howell J., Hetrick W.P., Bolbecker A.R., Breier A., Kidd G., O’Donnell B.F. // Eur. Arch. Psychiatry Clin. Neurosci. 2018. V. 268. № 7. P. 653—661.
  17. Kompus K., Falkenberg L.E., Bless J.J., Johnsen E., Kroken R.A., Kråkvik B., Larøi F., Løberg E-M., Vedul-Kjelsås E., Westerhausen R., Hugdahl K. // Front. Hum. Neurosci. 2013. V. 7. P. 144.
  18. Ikuta T., DeRosse P., Argyelan M., Karlsgodt K.H., Kingsley P.B., Szeszko P.R., Malhotra A.K. // Behav. Brain Res. 2015. V. 295. P. 78—81.
  19. Li B., Cui L.B., Xi Y.B., Friston K.J., Guo F., Wang H.N., Zhang L.C., Bai Y.H., Tan Q.R., Yin H., Lu H. // Neurosci. Bull. 2017. V. 33. № 3. P. 281—291.
  20. Perez-Rando M., Elvira U.K.A., García-Martí G., Gadea M., Aguilar E.J., Escarti M.J., Ahulló-Fuster M.A., Grasa E., Corripio I., Sanjuan J., Nacher J. // Neuroimage Clin. 2022. V. 35. P. 103070.
  21. van Lutterveld R., Diederen K.M., Koops S., Begemann M.J., Sommer I.E. // Schizophr. Res. 2013. V. 145. № 1—3. P. 27—32.
  22. Avram M., Brandl F., Knolle F., Cabello J., Leucht C., Scherr M., Mustafa M., Koutsouleris N., Leucht S., Ziegler S., Sorg C. // Brain. 2020. V. 143. № 11. P. 3495—3505.
  23. Mancini V., Zöller D., Schneider M., Schaer M., Eliez S. // Biol. Psychiatry Cogn. Neurosci. Neuroimaging. 2020. V. 5. № 9. P. 875—890.
  24. Marschall T.M., Ćurčić-Blake B., Brederoo S.G., Renken R.J., Linszen M.M.J., Koops S., Sommer I.E.C. // Cortex. 2021. V. 136. P. 1—13.
  25. Horga G., Abi-Dargham A. // Nat. Rev. Neurosci. 2019. V. 20. № 12. P. 763—778.
  26. Musiek F.E., Morris S., Ichiba K., Clark L., Davidson A.J. // J. Am. Acad. Audiol. 2021. V. 32. № 3. P. 195—210.
  27. Mou X., Bai F., Xie C., Shi J., Yao Z., Hao G., Chen N., Zhang Z. // Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry. 2013. V. 44. P. 265—270.
  28. Barber L., Reniers R., Upthegrove R. // Transl. Psychiatry. 2021. V. 11. № 1. P. 582.
  29. Marino M., Spironelli C., Mantini D., Craven A.R., Ersland L., Angrilli A., Hugdahl K. // J. Psychiatr. Res. 2022. V. 55. P. 24—32.
  30. Castner S.A., Goldman-Rakic P.S. // Biol. Psychiatry. 2003. V. 54. № 2. P. 105—110.
  31. Fuentes-Claramonte P., Soler-Vidal J., Salgado-Pineda P., García-León M.Á., Ramiro N., Santo-Angles A., Llanos Torres M., Tristany J., Guerrero-Pedraza A., Munuera J., Sarró S., Salvador R., Hinzen W., McKenna P.J., Pomarol-Clotet E. // Sci. Rep. 2021. V. 11. № 1. P. 18890.
  32. Ferrarelli F., Tononi G. // Schizophr. Bull. 2011. V. 37. № 2. P. 306—315.
  33. Behrendt R.P., Young C. // Behav. Brain Sci. 2004. V. 27. № 6. P. 771—787.
  34. Pratt J.A., Morris B.J. // J. Psychopharmacol. 2015. V. 29. № 2. P. 127—137.
  35. Snyder G.L., Vanover K.E. // Adv. Neurobiol. 2017. V. 17. P. 385—409.
  36. Kessler R.M., Woodward N.D., Riccardi P., Li R., Ansari M.S., Anderson S., Dawant B., Zald D., Meltzer H.Y. // Biol. Psychiatry. 2009. V. 65. № 12. P. 1024—1031.
  37. Abi-Dargham A. // In. J. Neuropsychopharmacol. 2004. V. 7. Suppl 1. P. S1—S5.
  38. Schmack K., Bosc M., Ott T., Sturgill J.F., Kepecs A. // Science. 2021. V. 372. № 6537. eabf4740.
  39. Takahashi H., Higuchi M., Suhara T. // Biol. Psychiatry. 2006. V. 59. № 10. P. 919—928.
  40. Силькис И.Г. // Успехи физиол. наук. 2002. Т. 33. № 1. С. 40—56.
  41. Силькис И.Г. // Журн. высш. нерв. деят. 2002. Т. 52. № 4. С. 392—405.
  42. Bleickardt C.J., Lashomb A.L., Merkel C.E., Hodgson R.A. // Parkinsons Dis. 2012. V. 2012. P. 591094.
  43. Cleghorn J.M., Franco S., Szechtman B., Kaplan R.D., Szechtman H., Brown G.M., Nahmias C., Garnett E.S. // Am. J. Psychiatry. 1992. V. 149. № 8. P. 1062—1069.
  44. Horga G., Parellada E., Lomeña F., Fernández-Egea E., Mané A., Font M., Falcón C., Konova A.B., Pavia J., Ros D., Bernardo M. // J. Psychiatry Neurosci. 2011. V. 36. № 5. P. 312—321.
  45. Zhuo C., Zhu J., Qin W., Qu H., Ma X., Yu C. // Br. J. Psychiatry. 2017. V. 210. № 3. P. 209—215.
  46. Salisbury D.F., Wang Y., Yeh F.C., Coffman B.A. // Schizophr. Bull. 2021. V. 47. № 1. P. 149—159.
  47. Cui L.B., Liu L., Guo F., Chen Y.C., Chen G., Xi M., Qin W., Sun J-B., Li C., Xi Y-B., Wang H-N., Yin H. // Radiology. 2017. V. 283. № 3. P. 810—819.
  48. Cui L.B., Liu K., Li C., Wang L.X., Guo F., Tian P., Wu Y.J., Guo L., Liu W.M., Xi Y.B., Wang H.N., Yin H. // Schizophr. Res. 2016. V. 173. № 1-2. P. 13—22.
  49. Chen C., Wang G.H., Wu S.H., Zou J.L., Zhou Y., Wang H.L. // Curr. Med. Sci. 2020. V. 40. № 5. P. 979—984.
  50. Ćurčić-Blake B., Ford J.M., Hubl D., Orlov N.D., Sommer I.E., Waters F., Allen P., Jardri R., Woodruff P.W., David O., Mulert C., Woodward T.S., Aleman A. // Prog. Neurobiol. 2017. V. 148. P. 1—20.
  51. Avram M., Brandl F., Bäuml J., Sorg C. // Neuropsychopharmacology. 2018. V. 43. № 11. P. 2239—2248.
  52. Phillips D.P., Irvine D.R. // J. Neurophysiol. 1979. V. 42. Pt 1. P. 123—136.
  53. Joel D., Weiner I. // Neuroscience. 2000. V. 96. № 2. P. 451—474.
  54. Yeterian E.H., Pandya D.N. // J. Comp. Neurol. 1998. V. 399. P. 384—402.
  55. Reale R.A., Imig T.J. // Neuroscience. 1983. V. 8. № 1. P. 67—86.
  56. Kaas J.H., Hackett T.A. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 11793—11799.
  57. Hackett T.A., Stepniewska I., Kaas J.H. // J. Comp. Neurol. 1998. V. 400. P. 271—286.
  58. Shammah-Lagnado S.J., Alheid G.F., Heimer L. // J. Comp. Neurol. 1996. V. 376. P. 489—507.
  59. Aleman A., Bocker K.B., Hijman R., de Haan E.H., Kahn R.S. // Schizophr. Res. 2003. V. 64. № 2-3. P. 175—185.
  60. Zmigrod L., Garrison J.R., Carr J., Simons J.S. // Neurosci. Biobehav. Rev. 2016. V. 69. P. 113—123.
  61. Силькис И.Г. // Журн. высш. нерв. деят. 2001. Т. 51. № 3. С. 293—302.
  62. Silkis I. // Biosystems. 2001. V. 59. № 1. P. 7—14.
  63. Silkis I.G. // Нейрохимия. 2007. Т. 24. № 4. С. 297—303.
  64. Силькис И.Г. // Нейрохимия. 2014. Т. 31. № 4. С. 287—299.
  65. Hoffman R.E., Fernandez T., Pittman B., Hampson M. // Biol. Psychiatry. 2011. V. 69. № 5. P. 407—414.
  66. Hoffman R.E., Hampson M. // Front. Hum. Neurosci. 2012. V. 6. P. 6.
  67. Fink-Jensen A. // Dan. Med. Bull. 2000. V. 47. № 3. P. 151—167.
  68. Eisinger R.S., Urdaneta M.E., Foote K.D., Okun M.S., Gunduz A. // Front. Neurosci. 2018. V. 12. P. 385.
  69. Gurney K., Prescott T.J., Redgrave P. // Biol. Cybern. 2001. V. 84. P. 401—410.
  70. Силькис И.Г. // Нейрохимия. 2013. T. 30. № 4. C. 305—313.
  71. Tecuapetla F., Jin X., Lima S.Q., Costa R.M. // Cell. 2016. V. 166. № 3. P. 703—715.
  72. Guo Y., Schmitz T.W., Mur M., Ferreira C.S., Anderson M.C. // Neuropsychologia. 2018. V. 108. P. 117—134.
  73. Tatz J.R., Soh C., Wessel J.R. // J. Neurosci. 2021. V. 41. № 42. P. 8826—8838.
  74. Chen L., Wang X., Ge S., Xiong Q. // Nat. Commun. 2019. V. 10. № 1. P. 418.
  75. Силькис И.Г. // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2002. Т. 88. № 2. C. 144—157.
  76. Силькис И.Г. // Успехи физиол. наук. 2003. Т. 34. № 4. С. 54—74.
  77. Силькис И.Г. // Журн. высш. нерв. деят. 2004. Т. 54. № 6. С. 734—749.
  78. Sommer I.E., Slotema C.W., Daskalakis Z.J., Derks E.M., Blom J.D., van der Gaag M. // Schizophr. Bull. 2012. V. 38. № 4. P. 704—714.
  79. Citrome L., Meyer J.M. // J. Clin. Psychiatry. 2023. V. 84. № 4. sunscz3001sho.
  80. Hackett T.A. // Anat. Rec. (Hoboken). 2018. V. 301. № 11. P. 1882—1905.
  81. Goodman R.R., Synder S.H. // J. Neurosci. 1982. V. 2. № 9. P. 1230—1241.
  82. Chun S., Bayazitov I.T., Blundon J.A., Zakharenko S.S. // J. Neurosci. 2013. V. 33. № 17. P. 7345—7357.
  83. Mirza N.R., Peters D., Sparks R.G. // CNS Drug. Rev. 2003. V. 9. № 2. P. 159—186.
  84. Shekhar A., Potter W.Z., Lightfoot J., Lienemann J., Dubé S., Mallinckrodt C., Bymaster F.P., McKinzie D.L., Felder C.C. // Am. J. Psychiatry. 2008. V. 165. № 8. P. 1033—1039.
  85. Barak S., Weiner I. // Int. J. Neuropsychopharmacol. 2011. V. 14. № 9. P. 1233—1246.
  86. Yohn S.E., Weiden P.J., Felder C.C., Stahl S.M. // Trends Pharmacol, Sci. 2022. V. 43. № 12. P. 1098—1112.
  87. Brannan S.K., Sawchak S., Miller A.C., Lieberman J.A., Paul S.M., Breier A. // N. Engl. J. Med. 2021. V. 384. № 8. P. 717—726.
  88. Kidambi N., Elsayed O.H., El-Mallakh R.S. // Neuropsychiatr. Dis. Treat. 2023. V. 19. P. 1145—1151.
  89. Andersen M.B., Fink-Jensen A., Peacock L., Gerlach J., Bymaster F., Lundbaek J.A., Werge T. // Neuropsychopharmacology. 2003. V. 28. № 6. P. 1168—1175.
  90. Yeomans J.S. // Neuropsychopharmacology. 1995. V. 12. № 1. P. 3—16.
  91. Chapman C.A., Yeomans J.S., Blaha C.D., Blackburn J.R. // Neuroscience. 1997. V. 76. № 1. P. 177—186.
  92. Warburton D.M., Wesnes K., Edwards J., Larrad D. // Neuropsychobiology. 1985. V. 14. № 4. P. 198—202.
  93. Herkenham M., Little M.D., Bankiewicz K., Yang S.C., Markey S.P., Johannessen J.N. // Neuroscience. 1991. V. 40. № 1. P. 133—158.
  94. Haddad H.W., Boardman E., Williams B., Mouhaffel R., Kaye A.M., Kaye A.D. // Health Psychol. Res. 2022. V. 10. № 3. P. 34224.
  95. Le Merrer J., Rezai X., Scherrer G., Becker J.A., Kieffer B.L. // Neuropsychopharmacology. 2013. V. 38. № 6. P. 1050—1059.
  96. Izenwasser S., Staley J.K., Cohn S., Mash D.C. // Life Sci. 1999. V. 65. № 9. P. 857—862.
  97. Schoffelmeer A.N., Hogenboom F., Mulder A.H. // Br. J. Pharmacol. 1997. V. 122. № 3. P. 520—524.
  98. Babu K.M., McCurdy C.R., Boyer E.W. // Clin. Toxicol. (Phila). 2008. V. 46. № 2. P. 146—152.
  99. Cohen M., Solowij N., Carr V. // Aust. NZ J. Psychiatry. 2008. V. 42. № 5. P. 357—368.
  100. Volk D.W., Lewis D.A. // Biol. Psychiatry. 2016. V. 79. № 7. P. 595-603.
  101. Hotham J., Cannings-John R., Moore L., Hawkins J., Bonell C., Hickman M., Zammit S., Hines L.A., Adara L., Townson J., White J. // Br. J. Psychiatry. 2023. V. 223. № 4. P. 478—484.
  102. Hermanns-Clausen M., Kneisel S., Szabo B., Auwärter V. // Addiction. 2013. V. 108. № 3. P. 534—544.
  103. Силькис И.Г. // Журн. высш. нерв. деят. 2005. Т. 55. № 5. С. 592—607.
  104. Pizzolato K., Thacker D., Toro-Pagán N.D., Hanna A., Turgeon J., Matos A., Amin N., Michaud V. // Medicina (Kaunas). 2021. V. 57. № 10. P. 1107.
  105. Skolnick P., Crystal R. // J. Neural. Transm. (Vienna). 2020. V. 27. № 2. P. 279—286.
  106. Sun Y.G., Wu C.S., Lu H.C., Beierlein M. // J. Neurosci. 2011. V. 31. № 25. P. 9222—9230.
  107. Mrzljak L., Bergson C., Pappy M., Huff R., Levenson R., Goldman-Rakic P.S. // Nature. 1996. V. 381. № 6579. P. 245—248.
  108. Ujike H., Morita Y. // J. Pharmacol. Sci. 2004. V. 96. № 4. P. 376—381.
  109. Livet A., Salomé F. // Encephale. 2020. V. 46. № 3. P. 217—221.
  110. Diederen K.M., Daalman K., de Weijer A.D., Neggers S.F., van Gastel W., Blom J.D., Kahn R.S., Sommer I.E. // Schizophr. Bull. 2012. V. 38. № 5. P. 1074—1082.
  111. Slotema C.W., Daalman K., Blom J.D., Diederen K.M., Hoek H.W., Sommer I.E. // Psychol. Med. 2012.V. 42. № 9. P. 1873—1878.
  112. Zhuo C., Jiang D., Liu C., Lin X., Li J., Chen G., Xie Z., Xu Z., Zhou C., Zhu J. // Psychiatry Res. 2019. V. 274. P. 213—219.
  113. Hugdahl K., Nygård M., Falkenberg L.E., Kompus K., Westerhausen R., Kroken R., Johnsen E., Løberg E.M. // Schizophr. Res. 2013. V. 147. № 2-3. P. 301—309.
  114. Xie Y., He Y., Guan M., Wang Z., Zhou G., Ma Z., Wang H., Yin H. // Psychiatry Res. 2022. V. 309. P. 114393.
  115. Bohlken M.M., Hugdahl K., Sommer I.E. // Psychol. Med. 2017. V. 47. № 2. P. 199—208.
  116. Xie Y., Cai Y., Guan M., Wang Z., Ma Z., Fang P., Wang H. // Front. Psychiatry. 2022. V. 13. P. 971105.
  117. Xie Y., Guan M., Cai Y., Wang Z., Ma Z., Fang P., Wang H. // Psychiatry Res. 2023. V. 320. P. 114974.
  118. Shan P., Zhuo C., Ma X., Sang H., Zhong B., Lin X., Ji F., Chen M., Tian H., Zhao Y., Pan J. // J. Int. Med. Res. 2020. V. 48. № 4. 300060519875830.
  119. Badcock J.C., Brand R., Thomas N., Hayward M., Paulik G. // Psychiatry Res. 2021. V. 297. P. 113754.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Схема функциональной организации параллельных нейронных цепей кора — базальные ганглии — таламус — кора, участвующих в восприятии слухо-вербальных галлюцинаций. А1 — первичная слуховая кора; БШн — наружная часть бледного шара; ВКТв и ВКТд — вентральная и дорзальная части внутреннего коленчатого тела соответственно; ВП — вентральный паллидум; ВПП — вентральное поле покрышки; МДЯ — медиодорзальное ядро таламуса; Д1 и Д2 — рецепторы, чувствительные к дофамину; НДв и НДд — вентральная и дорзальная части нижнего двухолмия соответственно; ППЯ — педункулопонтийное ядро; ПФК — префронтальная кора; ПЯ — прилежащее ядро (вентральный стриатум); РТЯ — ретикулярное таламическое ядро; С-Н и С-П — стрионигральные и стриопаллидарные шипиковые нейроны стриатума; СТЯ — субталамическое ядро; ЧВр и ЧВк — ретикулярная и компактная части черного вещества соответственно. Большие светлые и темные кружки — возбудительные и тормозные проекционные нейроны соответственно; маленькие светлые, темные и заштрихованные кружки — возбудительные, тормозные и холинергические синаптические входы соответственно; стрелки — дофаминергический вход; маленькие треугольники и квадраты — потенциированные и депрессированные кортико-стриатные входы соответственно; утолщенные и точечные линии — сильные и слабые входы соответственно.

Скачать (201KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Схема расположения рецепторов разных типов на шипиковых клетках и холинергических интернейронах стриатума, воздействие на которые влияет на функционирование цепи кора — базальные ганглии — таламус — кора. ДА — дофамин; А1 и А2А — аденозиновые рецепторы; М1 и М2 — мускариновые холинорецепторы; СВ1 — каннабиноидные рецепторы; NК1 — тахикининовые рецепторы; µ, κ, δ — опиоидные рецепторы. Штриховая линия — влияние ацетилхолина; штрихпунктирная линия — влияние динорфина; штриховая линия с двумя точками — влияние энкефалина; пунктирная линия — влияние вещества Р. Линии, оканчивающиеся маленькими стрелками и ромбами, — потенциирующее и депрессирующее действие нейромодулятора на эффективность возбудительной передачи соответственно. Остальные обозначения см. на рис. 1.

Скачать (494KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024