Influence of light quantum on seed biochemical composition under herbicide load

Full Text

Известно, что соя обладает уникальным для растений сочетанием масличности и белковости с наличием ценных витаминов и зольных элементов. В семенах этой культуры содержится 24...47% протеина, 16...25% жира, 20.32% углеводов. Жир и протеин в сумме составляет 50.60% массы семян. [12] Поскольку качество семян зависит, в первую очередь, от поступающих в них продуктов фотосинтеза, то очень важно знать факторы, влияющие на фотосинтетические процессы. [5, 2, 9, 14, 8] Основной фотосинтезирующий орган у бобовых культур — лист, поэтому в исследованиях большое внимание уделяется изучению фотосинтезирующей поверхности листа и степени усвоения им солнечной энергии. [13, 3, 4] Результаты исследований подтверждают, что для активного фотосинтеза необходим целый комплекс внешних и внутренних факторов. [7, 10] Растения взаимодействуют со сложными системами, многие из которых регулировать практически невозможно. Вместе с тем, на основании анализа природно-климатических условий можно вести подбор адаптированных сортов и разрабатывать технологии их возделывания. Для этого требуются систематические исследования и наблюдения за развитием растений, ходом формирования и работой фотосинтетического аппарата в соответствии с заранее заданными параметрами. Ранее сотрудниками ВНИИ сои установлено, что в период образования и налива семян 70% азота трансформируется из листьев, 20% из стеблей и только 10% непосредственно из корневой системы и клубеньков. [11] Следовательно, основная роль в накоплении семенами питательных веществ принадлежит листовой поверхности. Поскольку хлорофилл — главный фоторецептор, улавливающий, поглощающий и передающий энергию квантов света в реакционные центры [6, 1], то для определения условий, обеспечивающих оптимальный уровень показателей флуориметрии важно изучение особенностей работы в листьях сои фотосистемы II, которая как улавливает определенный спектр света, так и отражает его. К таким показателям относятся: квантовый выход фотосинтеза (Y), который характеризует долю усвоенных фотонов, пошедших на фотохимические процессы, в общем количестве поступивших в систему. Этот показатель можно определять в полевых условиях с помощью прибора MINI-PAM (рис. 1). Полученные сведения позволяют судить об интенсивности фотосинтетических процессов и, в конечном итоге, сравнивать их с содержанием питательных веществ, накопившихся в семенах.

 

Рис. 1. Портативный прибор MINI-PAM для измерения показателей флуориметрии.

Цель исследований — изучение работы фотосистемы II в листьях сои в зависимости от действия гербицидов и ее роли в формировании биохимического состава семян.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в 2010—2011 и 2015— 2016 годах. Изучали развитие сои сорта Гармония в мелкоделяночных опытах. Почва — луговая черноземовидная с содержанием гумуса до 3,6%, гидролитической кислотностью — 6 мг-экв/100 г почвы, подвижного фосфора — 36,8 мг/кг, калия — 200 мг/ кг почвы. Схема опыта включала пять вариантов применения гербицидов разных химических классов и контроль. Посевы сои в фазе 2-3-го тройчатого листа у культуры обрабатывали следующими гербицидами: Базагран (д.в. — бентазон 480 г/л) — 2 л/га; Пивот (д.в. — имазетапир 100 г/л) — 0,7 л/га; Пульсар (д.в. — имазамокс 40 г/л) — 0,8 л/га и Фабиан (д.в. — имазетапир 450 г/кг + хлоримурон-этил 150 г/кг) — 100 г/га. Почвенный гербицид Фронтьер (д.в. — ДиметенамиД — Р 720 г/л) в дозе 1,2 л/га вносили за два дня до посева сои с заделкой боронами. Повторность опыта — четырехкратная, площадь делянки 50 м², их расположение рендомизирован- ное, предшественник — пшеница. Квантовый выход фотосинтеза фиксировали прибором MINI-PAM до обработки гербицидами, через три часа, спустя неделю (в фазе 4-5 тройчатого листа) и месяц (в фазе образования бобов) после обработки.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Растения сои до обработки гербицидами существенно не различались по показателям квантового выхода фотосинтеза (Y) — 0,640.0,660 ед. во всех вариантах опыта. Это подтверждает равнозначные условия по освещенности листьев для поглощения квантов света в посевах (рис. 2).

Через три часа после обработки посевов гербицидами, произошли изменения в показателях работы фотосистемы II. Под действием Базаграна на фоне

 

 

Y

Рис. 2. Квантовый выход фотосинтеза (Y) в листьях сои, среднее за годы исследований.

почвенного внесения Фронтьера значительно снизился показатель квантового выхода фотосинтеза. Возможно, гербицид Базагран, обладая выраженным контактным действием, не только уничтожает двудольные сорные растения, но и проникает в листья растений сои, оказывая отрицательное влияние на процессы фотосинтеза. Наше предположение основано на свойствах действующего вещества Базагра- на — бентазона, подавлять и блокировать процессы фотосинтеза у сорных растений. В остальных вариантах опыта у растений сои не было выявлено существенных различий по показателям квантового выхода фотосинтеза в сравнении с контролем.

Спустя неделю после обработки посевов Пиво- том и Фабианом, в фазе 4-5-го тройчатого листа отмечена тенденция к увеличению квантового выхода фотосинтеза относительно контроля. Гербицид Ба- загран на фоне Фронтьера, а также Пульсар более длительно отрицательно влияли на усвоение квантов света.

Через месяц после обработки гербицидами, в фазе образования бобов, в листьях растений всех вариантов опыта квантовый выход фотосинтеза достигал оптимальных значений (0,730.0,841), что свидетельствует о способности растений сои стабилизировать работу фотосистемы после применения в посевах гербицидов. Максимальным данный показатель был в варианте с Пивотом, этот гербицид оказывает стимулирующее воздействие в остаточных количествах на поглощение квантов света. Следовательно, с помощью флуориметрии можно не только определить, но и предупредить стресс.

Анализ биохимического состава семян сои показал, что использование гербицидов во всех вариантах опыта привело к снижению содержания в них белка (см. таблицу). Наибольшее его количество (40,8%) выявлено в семенах растений контрольного варианта, меньше (37,5%) — в семенах при внесении Фронтьера в почву. В других вариантах опыта отмечено снижение под воздействием гербицидов содержания белка в семенах относительно контроля.

Количество жира в семенах было максимальным как с внесением в почву только гербицида Фрон- тьер, так и совместно с Базаграном, увеличение составило 0,6% по сравнению с контролем. В остальных вариантах отмечена тенденция к снижению содержания жира в семенах (некоторое отрицательное воздействие гербицидов).

Помимо основных показателей качества семян сои — белка и жира, проанализировано содержание жирных кислот, аминокислот и минеральных веществ.

Увеличение квантового выхода фотосинтеза под воздействием Пивота повысило содержание в семенах аминокислот: лейцина, изолейцина и аргинина, по сравнению с контролем. Применение Пивота и Базаграна привело к некоторому снижению содержания олеиновой кислоты, количество линоленовой кислоты было на уровне контроля.

Кроме этого, отмечена тенденция к снижению содержания фосфора (на 0,01.0,06%) во всех вариантах с применением гербицидов по сравнению с контролем. Но количество калия под влиянием Фронтьера возросло на 0,12% относительно контроля. На другие показатели биохимического состава семян сои гербициды не оказали существенного влияния.

Таким образом, выявлена существенная зависимость содержания аминокислот в семенах сои от увеличения квантового выхода фотосинтеза при использовании Пивота, стимулирующего процесс усвоения солнечной энергии. Квантовый выход фотосинтеза в фазе образования бобов был практически одинаков у растений всех остальных вариантов опыта, поэтому и биохимический состав семян отличался незначительно.

Содержание биохимических веществ в семенах сои, среднее за годы исследований

Вариант Белок,% Аминокислоты, % от белка Жир,% Жирные кислоты, % от масла Минеральные вещества, % от АСВ лейцин изолейцин аргинин олеиновая линолевая фосфор калий 1. Контроль 40,8 7,3 5,2 7,1 18,9 13,0 51,7 0,41 2,87 2. Фронтьер 37,5 7,3 5,4 7,1 19,5 11,4 51,4 0,39 2,99 3. Фронтьер +Базагран 39,3 7,6 5,2 7,3 19,5 11,0 51,6 0,40 2,86 4. Пивот 39,0 7,7 5,4 7,6 19,0 10,5 51,0 0,35 2,85 5. Пульсар 39,8 7,3 5,5 7,4 18,4 14,0 50,5 0,36 2,90 6. Фабиан 39,5 7,3 5,5 7,3 18,8 13,2 50,9 0,40 2,89

 

About the authors

V. T. Sinegovskaya

All-Russian Research Institute of Soybean

Author for correspondence.
Email: amursoja@gmail.com

Academician of RAS, Honored scientis Worker of the Russian Federation

Russian Federation, 675027, g. Blagoveshchensk, Ignat'evskoye shosse, 19

O. S. Dushko

All-Russian Research Institute of Soybean

Email: amursoja@gmail.com
Russian Federation, 675027, g. Blagoveshchensk, Ignat'evskoye shosse, 19

References

Supplementary files